Ⅰ 我が国における農地の劣化と農業による環境負荷の実態

5.有害生物による農地の人為汚染

(1)畑作物の連作障害

1)病害

ア.連作による畑作物生産への影響

 畑作物栽培の基本は、異なる種類の作物を一定の順序で循環して栽培する輪作によるが、実際には、収益性、市場性、設備投資等の理由により短期輪作、あるいは連作を余儀なくされることが多い。ほとんどの作物で、連作より輪作の方が収量性が高いことが知られている(33)。

 北海道立北見農試で実施された畑作物の長期連作試験の結果(13)を見ると、ジャガイモは連作による収量低下は少なく、むしろ年による変動が甚だしい。テンサイは連作当初の減収が著しく、次第に連作による負の影響が緩和されている。コムギは連作3年目から収量低下が現れ、年によってその低下が拡大し、変動が大きい。ダイズは連作4年目より収量が低下し、その後は10~20%の減収率で経過している。インゲンマメは連作による減収が著しく、回復の兆しはみられない(26)。このように、畑作物は連作すると一様ではないが何等かの障害をともない、減収する場合が多い。その障害の程度も作物や品種によって異なり、豊年作に比べ冷害年に、肥沃な土壌に比べ痩せた土壌で大きく現れる。また、長期の連作による減収の型も、一時減収後回復するタイプのテンサイ、漸減タイプのインゲンマメ、コムギのように作物の種類によって異なる。なかには年次差が大きく、ジャガイ

モのように減収の認め難いものもある(61)。

イ.畑作物の連作障害要因としての土壌病害

 連作障害の実態に関するアンケート調査が、これまでに全国的規模で(55,57,58,59))実施されたが、それらを比較検討した結果(43)、普通作物では陸稲での発生が圧倒的に大きく、次いでコンニャク>ダイズ>キク>畑イネ>ビールムギ>ラッカセイの順になる。また、これらの普通畑作物での発生割合は野菜と同等か、もしくはそれ以上の高い値を示している。連作障害の発生要因は多種多様で、複合被害であると云える。連作障害の要因として、病害(特に土壌病害)の占める比重が極めて高く、3回の調査で35%~50%以上の高い割合を示した。次ぎに多いのが線虫で6~16%、その他の要因の中では土壌の物理性の悪化、土壌の酸度、塩類集積、虫害等の要因も比較的多い。

 一般に、連作することによって病原菌は宿主に依存して増殖し、土壌中で生存する器官が増加することによって感染源ポテンシャルが高まり、結果として病害の発生が激しくなる(32)。連作は土壌の物理化学性の悪化を招き、そのような要因が発病の誘因となって、さらに病害の発生、被害を増すような場合が真の意味での連作障害と言えるのかも知れない。作物根圏には、はっきり病原菌ではないが、条件によっては作物に害を及ぼすいわゆる“不定性病原菌”あるいは“弱病原菌”(56)、近年では“DRB”(有害根圏細菌)(67)の生息が明らかにされており、これらの有害微生物が連作によって生じた物理化学的要因によって顕在化する場合も考えられる。いずれにしても、連作障害は、作物の種類、地域、条件等によって様々な現れ方をする複合要因によると考えられるが、畑作物の連作障害要因としての病害について以下に記述する。

ウ.作物別の連作障害に関与する土壌病害

(ア)ムギ類の連作障害と土壌病害

 ムギ類の連作障害には、ムギ萎縮病、オオムギ縞萎縮病、コムギ縞萎縮病、ムギ類株腐病、ムギ類褐色雪腐病、ムギ類黄枯病、オオムギ紅色雪腐病、オオムギ立枯病、ムギ類雪腐病、ムギ類大粒菌核病、ムギ類条斑病のような土壌病害が単独または併発してムギの作柄に影響してきた(6,56,72)。

 麦類の作付面積は、水田再編等によって昭和53年頃から増加し、それに伴って土壌伝染性ウイルス病が全国的に発生し、麦作の大きな障害となった。わが国における麦類の土壌伝染性ウイルス病には、オオムギ縞萎縮病、コムギ縞萎縮病およびムギ類萎縮病の3種類があり、いずれも連作によって発生が多くなる(72)。同一麦種の連作では発病が増加し、発病株率が10%台から翌年一挙に80~90%に急増した例があり、これに対し、二条オオムギからコムギヘの麦種転換では発病が回避される(60)。

 コムギ雪腐病は、5種類の性質の異なる病原菌が単独または複合して発生するが、気象条件、積雪期間の長さなどの誘因により発生、被害程度が左右される。黒色小粒菌核病のように土壌伝染する病害では連作畑で特に被害が大きい(82)。この菌は生物型A,B,Cに分けられ、生態的性質、分布が異なる(32)。褐色雪腐病菌は、Pythium iwayamai、P.paddocumの他にP.okanoganense、P.vanterpoolii、P.volatumの3種が加えられ(75,76)、被害残渣内に形成された卵胞子が土壌中で越夏して伝染源となる。

 コムギ立枯病は、1940~50年頃にかけて本州各地に大被害をもたらしたが、その後コムギの栽培面積の減少や肥料事情の好転等により発生は激減した。1979年に北海道で再発生し、本州各地でも増加傾向がみられるようになった(72)。本病は連作1~2年で発病し、3~4年で病茎率が44~47%となることから連作病害であることがわかる(40)。しかし、さらに連作を継続すると発病が衰退し、連作土壌が抑止性になることがわが国においても確認されている(40,41)。この抑止要因を探索し、生物防除に役立てようと研究が進められている(14,41,48)。

 コムギ眼紋病は1982年に秋田県(7)で、1983年に北海道(39)で発生が報告された比較的新しい病害である。罹病麦稈が残存する圃場では多量の感染源が存在することが明らかにされており、連作が本病の多発を招来する大きな要因である(63,77)。石狩、空知、上川管内のコムギ栽培は、ほとんどが水田転換畑であり、連作の頻度が高いために、本病の発生が多い(63)。

 コムギ条斑病は1981年に北海道で再発見され、コムギ、オオムギ、イネ科牧草に病原性を有し、種子伝染、土壌伝染をする(62,64)。抵抗性品種、薬剤防除は期待できないので、連作を避け、非宿主作物を用いた輪作体系、田畑輪換、湛水処理などの耕種的管理が必要である(72)。北海道においては、1981年以来急速に発生面積、発生量が増加したが、現在では輪作の励行などにより減少傾向にある。発生量は普通畑、転換畑の区別なく連作圃場で圧倒的に多い(64)。急激に発生地域が拡大して発生量が増加した原因の1つに、1970年より実施された転換畑政策の推進によりコムギ栽培面積が急増し、長期連作が定着したことが挙げられる(64)。汚染種子の使用で土壌が汚染した圃場にコムギを連作すると、土壌の病原菌数が急激に増加し、発病茎率が前年の約50倍にも達することがある。

 1988年に新潟県の水田転換畑においてオオムギ株腐病が発生し、1989年には全県に拡大し、1990年もこれに次いだ(72)。その原因として、暖冬、多湿条件等に加え、連作による影響が大きかった(84)。本菌は、被害茎上に形成した菌核や残渣中の菌糸によって越夏し、連作によって病原菌の密度が高まって多発生したと考えられる(5,84)。また、福井、富山の両県において本菌によりオオムギ、コムギに雪腐症状の発生が報告されている(74)。

 ムギ類赤かび病、黒節病、雲形病のような地上部病害で、病原菌が罹病麦稈などで越夏、越冬する場合には連作あるいは復年栽培で発病を助長する例も見られる(31,68,71)が、これらは、むしろ保菌種子の混入率や気象条件の影響が連作による影響よりも強く現れる。

(イ)豆類の連作障害と土壌病害

ア)ダイズの連作障害と土壌病害

 ダイズの連作障害の現れ方は、気象条件、土壌の種類、肥培管理の方法等によって異なるが、生育不良、葉の黄化、着莢数の減少等の症状を示すほか、根腐れや株枯れを起こすこともある(56)。その障害要因として、線虫とくにダイズシストセンチュウの被害が著しいが、菌核病、立枯病、黒根腐病、茎疫病等の土壌病害が連作障害に関与する(56)。

 ダイズの連作障害に関与する土壌病害を一括して立枯性病害として整理されている(51)。立枯性病害とは、ダイズの根や地際部が侵されて立枯症状を呈する病害の総称であり(51)、わが国で13種知られているが、白絹病、黒根腐病、茎疫病の3種が最も重要な病害である。これらの病害は地域によって重要性が異なり、茎疫病は北海道で、黒根腐病は東北、北陸、関東・東海で、白絹病は西南暖地でそれぞれ重要病害として挙げられている(51,83)。いずれにしても、連作によって増加し、対策の筆頭に輪作の励行が挙げられている。地域別では、北海道でリゾクトニア根腐病(45)、茎疫病(79)、黒根病(3)、落葉病(2)などである(83)。東北では黒根腐病の発生が最も多く(8)、茎疫病、落葉病も発生している。北陸や関東・東海では黒根腐病、茎疫病が被害面積が多い(51)。

 白絹病は西南暖地での重要病害であり、土壌中の菌核で生存し、伝染源となる。転換畑奨励作目として連作され、白絹病が多発するに至った(46)。本病は、高温、多湿条件下で発病しやすく、麦桿のすき込みや培土は発病を助長する(85)。連作、不耕起栽培や麦桿マルチ栽培でも発病を助長する(46,51)。

 ダイズ菌核病は、多氾性の菌であり、ダイズのほかインゲン、アズキ、ナタネ、ジャガイモ、トマト、キュウリなどの作物を侵すので、マメ類やその他の宿主作物を連作すると被害が大きくなる、菌核は長期間土壌中で生存するので、短期輪作では被害を軽減できない。

 北海道において、ダイズ連作によってP.myriotylumによって根の褐変、生育遅延などが増加する(22)。また、立枯症状株(16)や茎疫病類似症状株から病原性のPythium菌が高率に分離されているので、連作障害との関係について今後の検討が待たれる。

イ)アズキの連作障害と土壌病害

 アズキは連作あるいは短期輪作によって減収し、また、前作物の種類によって生育収量が左右される(86)。これは、アズキ枯れ上がり現象として知られていたが、その主な原因はアズキ落葉病による(47)。一方、昭和51年頃より排水不良の低湿地に立枯症状を呈する障害がみられ、アズキ茎疫病と命名された(27,79)。幼苗期に感染すると被害が大きく、連作および短期連作では重要な障害となる。菌核病も連作障害の主要因である(1)。アズキ落葉病は線虫生息土壌において激しく(4)、ダイズシストセンチュウとの混合接種によって落葉症状が激しくなることが明らかにされた(49)。北海道の水田転換畑に栽培されたアズキに急性萎ちょうを起こす障害が生じ、アズキ立枯病として報告され(28)、Fusarium oxysporumの新分化型によることが明らかにされた(28,35)。その後病名はアズキ萎ちょう病と変更することが提案された(35)。

ウ)インゲンの連作障害と土壌病害

 インゲンの連作により発生が増加する主な病害は、根腐病と菌核病とされていた(56)。インゲン根腐病は北海道十勝地方の難防除病害として多くの被害を与え、生育初期に根に赤褐色の病斑を形成し、葉の黄化や草丈の減少を起こし、病原菌はF.solani f.sp.phaseoliとされてきた。しかし、1988年に、中札内村の栽培圃場で上記の病徴と異なり、胚軸および根部の腐敗が激しく、立枯症状を示すものが多発した(18)。病原菌はAphanomyces euteiches f.sp.phaseoliと同定され、アファノミセス根腐病と命名された(18)。現地圃場においては、従来のF.solaniによる根腐病と混合あるいは複合して発生することが多い(18)。本病による初発生は、尿素を播種1週間前に全面土壌混和すると著しく抑制されることが明らかとなり、拮抗微生物を利用した生物的防除法との組合せについて検討されている(17)。

 北見農試の連・輪作試験圃場のインゲン、ダイズから数種のPythium属菌が分離され、そのうちP.myriothlumと未同定のPythium sp.は連作区のインゲン、ダイズを激しく侵し、連作障害の主な原因であることが報告されている(21,24)。

エ)エンドウの連作障害と土壌病害

 連作障害が現れやすいマメ類の中でも、特にエンドウは激しく、古くからその原因解明と対策の研究が行われてきた(20,56,81)。その障害発生のメカニズムは単純ではなく、多くの議論がなされているが、植物や罹病残渣等の分解産物である有害物質と土壌微生物とが相互に関連し、さらに、気象条件や不適切な栽培管理と相まって障害が現れると考えられている(56)。この障害は、発芽不良、地際や根の褐変、茎葉の早期枯れ上がりとなって現れる。土壌消毒によって症状が減退し、症状部から病原菌が分離され、類似症状が接種試験によって再現されることから、直接、間接的に病原菌が関与しているものとみられている。

 根や胚軸の腐敗部から分離される病原菌はFusarium、Rhizoctonia、Aphanomycesが多く(19,20,42)、経時的には始めRhizoctonia菌、ついでFusarium菌、開花期頃にAphanomyces菌が分離される。接種試験の結果から、Rhizoctoniaは苗立枯れや茎腐れを起こして発芽不良などの初期生育に関係し、Fusarium菌は根や地際部の褐変に、また、Aphanomyces菌は生育中~後期に発生する早期枯れ上がりに主に関係しているようである。タチガレン液剤の潅注によって早期枯れ上がりの防止効果があり、Aphanomyces菌の防除によるものと認められた(20)。これらの病原菌の他に、AscochytaやMycosphaerella菌も分離され、接種試験で病徴が再現できる(56)。キタネグサレセンチュウやネコブセンチュウ(20)との混合感染の影響も軽視できない。さらに、エンドウの連作障害の原因をこれらの病原菌のみに帰することはできない。

オ)その他のマメ類の連作障害と土壌病害

 ラッカセイの連作障害は、普通は極めて慢性的な経過をたどるため、障害が生じていることに気付かない場合が多いが、連作による減収率は3~4年目には約30%に達したが、それ以上連作しても減収が激しくならなかった(73)。連作区ではキタネコブセンチュウと褐斑病、黒渋病が多発し、これらの防除で減収を回避できた。これらは土壌病害ではないが、罹病残渣中に生存した病原菌が伝染源となるので、連作によって多発することになる(56)。連作障害に関与する土壌病害には、白絹病、紫紋羽病、菌核病、青枯病、茎腐病、根腐病、黒根腐病、そうか病などがある。

 ソラマメの連作障害として最も重要なえそモザイク病は、媒介者は未詳であるが土壌伝染性ウイルス病害である。ソラマメの立枯症状には、Fusariumによる立枯病とRhizoctoniaによる茎腐病がある。Botrytisによる発芽不良も見逃せない(56)。

(ウ)イモ類の連作障害と土壌病害

ア)ジャガイモの連作障害と土壌病害

 ジャガイモは北海道や東北では夏作として年1回、長崎のような西南暖地では春と秋に2回栽培されるが、従来、連作による収量低下が少ないか、ほとんど見られない作物とされてきた(26,61)。北海道、青森、岩手において実施された長期連作試験の結果から、ジャガイモは連作2年目から僅かに減収がみられたものの、輪作に対する収量指数は80~100であった(66)、しかし、ジャガイモにおいても、連作によって減収や品質低下を招いている。

 連作障害に関与するジャガイモの土壌病害として、菌類病では黒あざ病、乾腐病、銀か病、炭そ病、白絹病、菌核病、粉状そうか病、細菌病では青枯病、軟腐病、黒脚病、萎ちょう細菌病が挙げられている(56)。そうか病は全国的に広く発生し、被害も大きい。紛状そうか病、黒あざ病、軟腐病は北海道や東北で、青枯病は西南暖地の連作障害の主要因となっている(15)。半身萎ちょう病は北海道で初めて記載された病害で、連作により増加し、今後警戒を要する(69)。

 しかし、年2回栽培される長崎のような西南暖地では、短期輪作を行うと連作よりも青枯病(9)やそうか病(80)の発生が著しく少なくなり、2年1作の短期輪作が耕種的防除方法として有効とされている。

イ)サツマイモの連作障害と土壌病害

 サツマイモの連作障害の原因として挙げられている土壌病害は、九州各県の長期連作の実態から見ると、つる割病、黒あざ病、紫紋羽病、かいよう病である(56)。南九州等の主産地では、食用、原料用を含めて20~30年以上にわたって長期間連作されてきた圃場が多い。土壌病害に起因する連作障害は、このような長期連作によって発生したもので、その汚染度はきわめて深刻である。

 紫紋羽病は、北海道から九州まで全国的に分布し、栽培歴が著しく古い連作圃場で重傷例が多い(56)。土壌中での病原菌の生存期間は5~20年に及び、一旦汚染すると無発病にするのに少なくとも5年以上の禾本科等の輪作または休閑にする必要がある。黒あざ病は土壌伝染と種いも伝染によって蔓延する。かいよう病は関東以西、特に四国、九州南部のマルチ早植え栽培で多発する(56)。類似病害が整理され、病原菌はStreptomyces ipomoeaeとされ、サツマイモ立枯病と命名された(70)。

ウ)その他のイモ類の連作障害と土壌病害

 サトイモの連作障害に関与している土壌病害に、ネグサレセンチュウ、乾腐病、軟腐病が挙げられている(56)。乾腐病の伝染経路は土壌と種いもの両者によるが、連作を避けて4~5年後に植え付けた場合にも発病する。病原菌はF.solani f.sp.radicicolaのほかに、F.oxysporumによる乾腐症状が明らかにされ病原菌が決定された(53,54)。軟腐病菌は多氾性の細菌で、土壌伝染が主体である。根腐病は関東や九州南部で被害が多く、病原菌はP.myriothlumによるが(44)、Rhizoctonia sp.に起因するものもある。

 ヤマノイモの栽培は限られた土壌条件があるために、連作することが多い。収穫時に次作の深耕を兼ねるために好適である。しかし、連作による土壌病害の増加は栽培上最も大きな障害となっている(56)。ヤマノイモの連作障害要因として、褐色腐敗病、根腐病、軟腐病、紫紋羽病、青かび病が挙げられている(56)。

 コンニャクの主産地は東北南部から北関東であるが、栽培農家の所有耕地面積が比較的少ないこと、収穫できるようになるまでに2~3年必要なことなどから、長年にわたって連作が行われてきた。その結果、腐敗病、葉枯病、乾腐病、根腐病等の土壌病害の発生が多く、コンニャク栽培における大きな生産阻害要因になっている(10,11,12)。

                              (北海道農試本間善久)

文  献

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