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5.有害生物による農地の人為汚染
(2)野菜の連作障害
1)病害
野菜における連作障害の実態については、その全体像を明確に把握することは困難である。近年の野菜作においては、指定産地制度にみられるように集団化、大規模化が促され、さらに産地間競争の激化によって圃場の固定化が進んでおり、連作あるいは短期輪作を前提とした生産体系が組まれていることが多い。そのような生産方式下では、土壌病害を中心とする連作障害の発生はいわば常識であり、その克服があってこそ生産が可能なのである。したがって、生産地では、相当以前から連作障害が問題化しておりながらも、種々の手段によってその発生を一定レベル以下に抑制し得ていると言えよう。
このような状況下で、連作障害は半ば恒常的な問題であるため、最近発表された研究報告や調査資料は限られている。したがって、連作障害の実態を文献によって十分に表すことは難しいが、ここでは連作障害のうち土壌病害に関わる文献(主として1988年以降)を紹介し、とくに産地や農家の対応・対策の視点から、障害の克服に苦慮してきた様子を示すことにする。
野菜の連作障害の原因について、野菜試験場(91)が1983年に行ったアンケート調査によれば、病害によるものが72%(病害と推定されるものを含めれば85%)と圧倒的に多くを占めており、その大部分は土壌病害である。連作によって空気伝染性病害も伝染源密度がある程度高まり、常発するようになる。しかし、これらの病害は気象などの要因の発生量への影響が大きいことから、連作障害ととらえることは疑問である。同様の意味で、土壌病害であれば直ちに連作障害の原因とは限らず、後述のようにアブラナ科野菜の軟腐病などはこの範疇から外れるのではないかと考えられる。
野菜試験場(91)の調査(1983年)では、連作障害の原因が野菜別に詳細に挙げられており、障害を起因すると考えられる土壌病害は、きわめて多数にのぼる。そのうち、ナス科野菜の青枯病、フザリウム病(萎ちょう病、根腐萎ちょう病など)および半身萎ちょう病、イチゴの萎黄病、アブラナ科野菜の根こぶ病および萎黄病(ダイコン)等が重要病害とされている。しかし、どのような病害が重要となるかは、固定的ではない。土壌病害分野のアンケート調査(14)では、1992年時点で増加傾向が認められ、かつ発生面積が大きい重要病害として青枯病、根こぶ病、バーティシリウム病が挙げられるとともに、フザリウム病の重要度が一貫して大きいとされている。一方、減少傾向がみられるものとしてはリゾクトニア病、ファイトフトラ病が挙げられている。このことは土壌伝染病談話会(日本植物病理学会)のテーマの変遷にもよく反映されており、研究対象としても上に挙げた病害が重要であることを示している(2)。問題となる病害の変遷は、野菜の作目そのものの交代のほか、近年とくに栽培法や品種・台木の変化が著しいためである。 産地では多様な病害によって多種類の障害が引き起こされていると考えられるが、前述のような背景から、それらの障害の実態や、関与する病害について調査した報告は意外に少ない。北海道のスイカ産地では連作3年目で収量、品質ともに著しく低下したが、原因は台木のユウガオまたはカボチャに対するフザリウム菌の侵害であった(48)。群馬県の施設トマトでは1985年には青枯病、根腐萎ちょう病および褐色根腐病が問題となっていた(17)、91年には萎ちょう病(レース2=J2)および半身萎ちょう病(レース2)が重要であった(73)。岐阜県高冷地の夏秋トマト(雨よけ)で、88~89年に多発している萎ちょう性病害は萎ちょう病(レース2)、根腐萎ちょう病、青枯病およびかいよう病であった(82)。萎ちょう病は‘桃太郎’の自根栽培を長く続けたところで、また根腐萎ちょうは青枯病対策の台木・BF興津101を連用しているところで多かった(83)。岐阜県の雨よけホウレンソウの主たる減収要因は病害であり、Rhizoctonia、 Fusarium、 Aphanomyces、 Pythiumの4菌がしばしば混発していた(77,80)。また、岐阜県の冬どりニンジンに生育期の立枯を起こすのは主としてR。 solaniであり、収穫期の根部の障害はPythiumによるしみ腐病であった(78,81)。収穫後の細根が土壌に残存し、しみ腐病の伝染源になっていることが確認された(79)。
既に知られている病害のほか、連作障害の原因となる新たな土壌病害も続々と報告されている。最近のもの(1988年以降)に限って述べると、以下の通りである。ダイコンの円形褐斑病(62)、コマツナの萎黄病(1)、キュウリの紫紋羽病(75)、カボチャの立枯病(24,27,63,70,71,88)、青枯病(5)、サトイモの乾腐病(49,50)、ニラの葉腐病(47)、アスパラガスの株腐病(11,95)、ヤマイモの紅色根腐病(74)、ウドの疫病(15)、タラノキの半身萎ちょう病(72)、ニンジンの萎ちょう病(26)、黒すす病(16)、パセリーの萎ちょう病(23)、ゴボウの菌核病(10)。また、菌核病と誤認されることが多かったハクサイのピシウム腐敗病の産地での重要性が明らかになり(69)、レースJ3によるトマト萎ちょう病は菌の分化型が改められ、病名も根腐萎ちょう病と改訂された(36,37)。このほか、メロンに発生していた黒点根腐病が、スイカとの輪作によってその台木のユウガオにも発生した(86,87)。また、ユウガオにはつる割病が知られているが、病原菌はカボチャ(とくにクロダネカボチャなど)にも病原性を示すことが判明し(53,54)、ウリ類の台木の選定に新たな考慮が必要になった。
個別の土壌病害の発生状況を広域的に調べた例は少ない。アブラナ科野菜根こぶ病は、1979年の調査によると全国171か所の発病地区の60%で発病株率50%を越え(その半数の地区では株率100%)、甚大な被害がみられたという(94)。しかし、現在ではそのような激発状態は終息しているものと推定される(後述)。また、近畿中国地域においては、根こぶ病は全府県の広範囲にわたって計87市町村で発生していたが(1991年調査(20))、ハクサイまたはキャベツの指定産地や地域特産菜類の産地と一致する例が多かったことは連作との関連を示唆している。なお、ハクサイの根こぶ病は発生予察事業の対象となっているので、当該資料によって全国的な発生状況を知ることができる。
野菜産地では、土壌病害の発生に年次的変遷がみられる。長野県のハクサイ産地では1970年代に根こぶ病が蔓延していたが、総合的防除技術の浸透によって80年代初めには鎮静化した(35)。これに代わって黄化病が増加し始め、82年には激発となったが、クロルピクリンによる土壌消毒技術の確立により88年以降は激減している。一方、根こぶ病は黄化病対策の土壌消毒によってさらに漸減を続けている(57)。一時は大問題であった根こぶ病の被害が、現在は全国的に比較的低レベルに抑制されている理由は、岩波ら(20)の調査から知ることができる。すなわち、発生があまりに著しい場合には産地移動や作目変更が行われたこと、薬剤防除および耕種的防除技術が浸透したこと、さらに抵抗性品種の利用が始まったことであろう。また、福島県のダイコン産地での萎黄病について、82年から10年間の経過が観察されている。それによれば、作付け開始後年々発病が激しくなって面積が減少したが、86年の抵抗性品種の導入以来大きな問題にはならなくなり、生産は安定している(18)。
土壌病害が連作によって激化することは概念的に理解されているが、実証例は被害残渣処理(13)や後出の輪作効果との対照に見られる程度である。輪作の発病低減効果はダイコン萎黄病(56)、ハクサイ根こぶ病(19)、キャベツ根こぶ病(43,44)などで実験されているが、比較的長期にわたる作目転換が必要なことから、産地の事情からすれば取り入れ困難なことが多い。その場合には現実的対応が必要であり、例えばキャベツ根こぶ病では薬剤と組み合わせた短期輪作で持続生産が可能とする指針が示されている(43,44)。
その一方、実験的には、連・輪作と土壌病害の発生推移との関わりは必ずしも単純ではないことが解析されている。キュウリつる割病菌は宿主の連作によって土壌中の密度が維持されるが、ダイズなど非宿主の根面でも生活可能で、その連作でも密度は必ずしも低下しなかった。非宿主の前作によって発病が減少する理由は、菌密度の低下より菌の病原性の低下による効果が大きかった(41,42,58-60)。また、サトイモ乾腐病では、連作によって圃場土壌中の全 F.oxysporum数のうちの病原菌の割合が高まることが観察されているが、一方3~4作目には病原菌量が十分であるにもかかわらず発病の衰退現象がみられた(51)。
土壌病害であっても、連作との関係が薄いと考えられるのは、アブラナ科野菜軟腐病の発生様相である。軟腐病は原野を開墾した畑にも発生することが報告されており(28,85)、宿主の作付け歴に無関係であることが示唆されている。また、開墾畑での初作以来、連作によって発病が増加したとする報告(28)もあるものの、長期間の休閑地でも発病したり(25)、長期間の非宿主作物の連作圃場と宿主連作圃場での発病に差がなく、また宿主の連作年限とも関係がなかった(84)とする実験結果がある。
土壌病害の発生にもかかわらず、産地では同じ圃場での継続生産の希望が強い。その場合、病害抵抗性品種はきわめて有効なことから、そのような品種への期待が大きく、事実積極的に利用されている(抵抗性の利用については本書Ⅱ-2-(3)-1)に詳述)。最近の病害抵抗性品種の育成、普及の経過については、小林(31)がまとめている。それによれば、多くの市販品種で各種の病害抵抗性が付与されており、その多くはいくつかの病害に対する複合抵抗性である。抵抗性の導入がとくに進んでいる対象土壌病害としては、メロンのつる割病、トマトの萎ちょう病(レース1=J1)および半身萎ちょう病(レース1)、キャベツの萎黄病、ハクサイの根こぶ病、ダイコンの萎黄病などがある。このうち、開発時期が早いトマトの萎ちょう病(レース1)抵抗性品種やキャベツの萎黄病抵抗性品種などは既にほとんどの産地に普及しており、これらの病害の重要性はかなり低下した。このほか、根こぶ病については、ハクサイ、キャベツ以外にもカブ、野沢菜、ナバナなど地域特産的な菜類でも抵抗性品種がつくられている(94)。また、かつてイチゴの最重要病害であった萎黄病は、苗生産方式の革新(31)や太陽熱利用土壌消毒法の普及(89)とともに、主要品種が高感受性のものからやや低いものへと交代したことで、現在ではあまり問題にならなくなった。
果菜類では、抵抗性品種とともに抵抗性の台木の利用も盛んに行われている。野菜・茶業試験場が1990年に行った調査(55,90)によれば、ハウス栽培のスイカ、キュウリおよびナスの9割以上、またハウス・雨よけトマトの約40%は接ぎ木栽培である。接ぎ木の目的は、スイカ、キュウリではつる割病、ナスでは青枯病および半身萎ちょう病、トマトでは青枯病、萎ちょう病および根腐萎ちょう病などの土壌病害対策が主であるが、キュウリの場合はいわゆるブルームレスの効果を兼ね備えているカボチャ台の利用が進んでいる。台木品種の育成、普及の経過および問題点(品質の低下や他病害の発生)については尾崎(65)の概説がある。
上述のように、一部の野菜では既に抵抗性品種や接ぎ木を用いない生産体制は考えられない状況になっているが、これらの品種や台木を導入した産地でも、さらに発病が問題になった例も多い。これは、病原菌に病原性の異なる分化型(既知あるいは未知の)が発生したためであり、そのような場合には産地では新たに利用可能な品種や台木の導入が必要となる。新しい分化型の発生による病害の最近の例としては、トマトの萎ちょう病菌・レース(23,7,22,32,39,40,46,52,68)および半身萎ちょう病菌・レース(29,30,73)、ナス科野菜の青枯病細菌(4,6,64-67)、メロンつる割病菌(21,33,34)などがある。また、ハクサイ根こぶ病でも、抵抗性品種の発病が問題になった。本菌では多数の分化型が知られているが、抵抗性品種の罹病化は導入した遺伝子の不完全さのためであり、必ずしも分化型の交代によるものではなかった(93)。なお、青枯病抵抗性台木‘カレヘン’に接いだナスでは、台木の道管を通過した細菌による発病がみられた(61)。多犯性の土壌病原菌であるVerticillium dahliaeは、宿主植物種に対する特異性で分けられる菌群が存在する(8,9)が、同一植物種における品種抵抗性との関係の有無はまだ明らかでない。
抵抗性品種や台木品種の罹病化を招く病原菌の分化は、連作との関連が深いことが示唆されている。トマト萎ちょう病菌レース2の各地での多発生は、‘桃太郎’に代表されるような、レース1に対する抵抗性品種が全国的に広く用いられるようになった結果と考えられる。また、岐阜県におけるトマト萎ちょう病・レース2および根腐萎ちょう病の多発は、当該圃場での抵抗性品種や台木の連用と関係がある(83)(前述)。岡山県では、促成ナスの台木のヒラナスは当初青枯病に抵抗性を示していたが、十数年後には多発するようになった(4)。尾崎(64)の実験では、数種の青枯病抵抗性台木に接いだナスを、台木に病原性がない菌群に汚染された圃場に栽培したところ、連作4年目には各台木での発病が見られるようになり、連作7年目にはいずれも激しく発病した。罹病株からは各菌群の菌株が分離され、連作による青枯病細菌の病原性分化が示唆された。
一般に土壌病害は圃場の固定化によって激化することから、ビニルハウスなどの施設栽培で連作障害が著しい。しかし、土壌を用いない養液栽培でも土壌病害は発生する。当初、養液栽培は連作障害を回避できる技術と考えられていたが、水耕ではPhytophthora、 Pythium、れき耕ではこれに加えてFusarium病が多く、ロックウールではFusariumとTMVが発生する(38)。トマトTMVの例では、種子を経て持ち込まれたウイルスがロックウールスラブに定着し、4年程度の連作の間に激発するようになる(45)。また、トマト根腐萎ちょう病はロックウール栽培の初年目から発生したが、病原菌は種子からと飛散によって侵入する(12)。NFT式水耕でもホウレンソウ萎ちょう病が発生した(93)。このほか、養液栽培ではトマト青枯病、ミツバ立枯病(R. solani)なども発生しており、いずれも培養液または資材に定着しているが、その消毒法にはまだ完全なものはない(38,76)。
(野菜・茶業試験場盛岡支場 堀 内 誠 三)
文 献
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