５．有害生物による農地の人為汚染
(２)野菜の連作障害
２)線虫害
土壌線虫は土壌病原菌と共に連作障害の重要な発生要因である。農林水産技術会議が実施した特別研究「連作障害要因に関する研究」(44)における連作障害の実態に関するアンケートに調査によれば、連作障害の要因は土壌病害が35%で第1位、18%は原因不明であったが、線虫は16%で第3位を占めた。その後行われた野菜試(1978)のアンケート調査(77)でも、連作障害の要因として有害線虫の重要性が指摘されている。
土壌線虫関連の連作障害は、少なくとも1977年以前については「地力維持・連作障害克服のための畑地管理技術指針」(45)に網羅され、要因、症状、発生条件、対策、問題点等について、詳細な取りまとめが行われている。そこでここでは、その後に行われた研究を取りまとめた。その際、線虫による連作障害が大きな問題となっている、イチゴやサトイモも野菜類に含めて整理した。
ア．果菜類
ウリ科の果菜類はネコブセンチュウ(Meloidogyne spp.)により大きな被害を受ける。スイカ、キュウリ、ナス、レタス、ホウレンソウ、トウモロコシの栽培は、サツマイモネコブセンチュウ(M.incognita、以下、線虫種名のセンチュウを省略)を著しく増殖させ、スイカとキュウリまたはトウモロコシとの作付体系は線虫密度を高め、スイカの萎凋症を誘発させた。しかし、スイカ－ラッカセイまたはスイカ－休閑の体系は、線虫密度をスイカの被害水準以下に抑制した(24-28)。前作として栽培するレタスも、メロンのサツマイモネコブの防除に有効とする報告がある(21)。スイカ栽培において、ユウガオ台ではサツマイモネコブが著しく増殖するが、共台の鬼台や怪傑では増殖は少なく、他の共台品種に比べて高密度条件においても草勢が優れた(16)。ジャワネコブ(M.javanica)の増殖の比較的少ない品種として、キュウリでは久留米落合H型および霜不知地這、カボチャではえびすおよび黒ダネが見いだされた。アレチウリでは線虫の根への侵入が少ない(80)。
ナスでは白根やアカナス台のハウスナスでは、連作すると年数にともなってサツマイモネコブの密度が高まり、根のゴールの着生も増加し、草勢が衰える。収量、品質も著しく低下し、5年目には初年度の約20%(自根)あるいは40%以下(アカナス台)となり、ぼけ果も増加した。トルバム・ビガーまたはトキシカリウムの台木ではまったく根こぶの着生は見られず、連作による収量の低下は少なかった(19)。
サツマイモネコブによるオクラの被害も大きい。初期密度が高いと生育は早くから抑制され、心止まりや枯死株が発生し、減収率は60%以上に及ぶ。線虫の増殖も大きく、初期に検出されない場合でも収穫後期には高密度になる(76)。
トマトではネコブセンチュウ抵抗性品種があり、これらは線虫密度を抑制する(35)。しかし、既に各地で抵抗性を打破するレースが発生している(30,43)。サツマイモネコブに対する抵抗性は高温条件(30℃)では低下し(49)、抵抗性品種を用いて高温条件で飼育することにより抵抗性を打破する系統が分化した。これらの系統のトマト、サツマイモ、タバコ抵抗性品種に対する寄生性は採集した産地によって特異的であった(50)。また、各作物の抵抗性を打破する系統は、いずれもそれぞれ淘汰した抵抗性品種のみに感染し、別の作物の抵抗性を打破することはなかった。なお、抵抗性を打破する系統としない系統間の第2期幼虫の形態的逢いはほとんどない(51)。
線虫単独の障害だけでなく複合病も重要で、ネコブセンチュウに汚染されたトマト連作圃場では汚染されていない圃場に比べて萎ちょう病が非常に激しく発生し、また、線虫が存在すると、萎ちょう病抵抗性品種においても激しい症状が発生する。ネコブセンチュウにより半身萎ちょう病の発生も激しくなることが分かっている(20)。
イ．イチゴ
長崎県では根が褐変腐敗し、草生が衰退する、いわゆるイチゴ根腐萎ちょう症が県下ほとんどすべての産地に発生し、著しい被害をもたらした。クルミネグサレとCylindrocarpon菌が複合的に関与してるとされ、被害は果実肥大期、特に収穫期になってから激しくなることが特徴的である。連作圃場で発生が多く、土壌消毒の行われていない場合や有機物の施用が少ない圃場などで被害が増加し、品種でははるのかがやや強い傾向を示した(62,63)。イチゴの根腐萎ちょう症は関東以西の各地で発生が知られ、クルミネグサレが主な原因とされた佐賀県や千葉県の結果では、発生圃場率は古い産地ほど高く、また、連作年数が進むほど線虫密度が高まり、被害が激しくなる傾向がみられる(1,69-72)。このような被害の拡大は、品種の更新にともなう線虫汚染苗の持ち込みが主な原因と見られる(72)。
イチゴではこの線虫の他にイチゴ(Aphelenchoides)とイチゴメ(Nothotylenchus acris)が全国的に分布し、茎葉部を加害している(54)。
ウ．葉菜類
ネコブセンチュウについては、夏取りホウレンソウの燻蒸剤による防除効果の不足が指摘されている。深耕によって土壌下層部の線虫密度が増加し、薬剤等による防除が不十分であったことによる(17)。
レタスを栽培あるいは連作するとキタネグサレの密度が増加し、収量は大きく減少する(60)、Lサイズ以上の結球を期待するための初期密度は10頭以下(ベルマン法、土壌20g)である(34)。また、レタスの栽培はキタネグサレの密度を増加させるため、後作のダイコンに大きな被害をもたらす(38)。キタネグサレについては複合病の発生要因としても重要であり、ハクサイ黄化病は病原菌のみでは高密度に感染した土壌でも軽微な発病に留まるが、キタネグサレの存在により、低い菌密度でも発病し、被害は激しくなる(36,37)。
キタネグサレは350種以上の寄主植物を持つが(53)、キュウリ、トマト、イチゴ、コカブ、ネギ、レタス、シュンギク、ジャガイモ、ニンジンでは密度が著しく増加し、キャベツ、ハクサイ、カリフラワー、スイートコーンでも増加は大きく、スイカ、ブロッコリー、ミツバ、サトイモ、ナガイモでは少ない(39,61)。また、ノコギリネグサレの密度はキャベツ、ジャガイモ、ダイズ、ハクサイ、ニンジン、レタスの栽培によって2.3～7.4倍に増加する(57)。
エ．根菜類
ネコブセンチュウは根の先端部から侵入するが、そのために根菜類では分岐根になることが多い。ダイコン(品種:白秋)ではサツマイモネコブによる甚だしい分岐根が発生する(2)。また、ニンジンの肥大根の分岐やこぶ形成等の異常は、夏播きの黒田五寸では初期密度約11頭(ベルマン法、土壌20g)から発生し、上物収量は20～30頭から急激に減少した。線虫密度は栽培後逆に低下する(56)。
キタネグサレは各地に広く分布し、問題が大きい(7,11,22,33,40,41,53,59)。神奈川県の三浦ダイコンでは、被害はいずれの作型でも発生するが、7月下旬播きの夏播きダイコンでは白斑が8月下旬から発生し始め、以後急増する。また、9月下旬播きの秋播きでは12月下旬にはっきりした被害が発生した。線虫の密度は秋播きダイコンでは12月下旬まで低下し、その後増加する(3,4,52)。線虫密度と被害の関係は、近岡は10頭(ベルマン法、土壌50g)が要防除密度としている(3)が、秋播きの三浦ダイコンでは生育初期の密度(ベルマン法、土壌30g)がO～1頭では被害は軽微であり(10)、2～4頭の初期密度(ベルマン法、土壌50g)でようやく白斑が認められる程度の被害(7)、被害程度を1.5以下(0～5段階区分)に抑えるための夏取りの岩手青首や秋取りの耐病総太りの線虫密度は3頭以下(48)等の推定が行われている。被害は品種問で異なり、聖護院(3)やおしん(58)では少ない傾向がある。
ニンジンを栽培するとキタネグサレの密度が増加し、肥大根に寸詰まりや分岐根が発生し、収量は大きく減少する(14)。また、被害は長根種の方が大きい(3)。2月下旬の春播きでは、線虫密度は根部の肥大時期と符合して急激に増加し、6月下旬の収穫時には当初の10倍となった。8月上旬の夏播きでは密度は8月下旬から増加し、11月上旬に最大となった。また、春播きニンジンにおける初期密度(Pi)と収穫時密度(Pf)の間には、Y=1.28X+0.45、ただし、Y=log(Pf+1)、X=log(Pi+1)の関係が認められた。一方、休耕した場合には密度は5～8月に高く、1～3月に低下する単峰型の消長を繰り返し、3年後も大きな低下はなく、線虫は雑草で増殖していると見られる(15)。
キタネグサレはゴボウの草丈を低く、葉数を少なく、根を細く短くし、収量を激減させる。一方、冬作にムギを導入すると線虫は増殖し、収量が著しく減少した(42)。なお、九州からもこの線虫によるゴボウの被害が報告されている(55)。
オ．サトイモ
ミナミネグサレによる連作障害が大きな問題である。大隅半島笠野原のほとんどのサトイモ圃場からミナミネグサレが検出され、サトイモ枯れ上り状態の圃場の線虫密度は高かった。植付け前にD-Dを処理しても8月下旬には線虫密度は上昇した。線虫はサトイモの芋、根ともに寄生しているが、根に寄生している個体が多い(47,68)。連作にともない、いも個数の減少、小型化、品質の低下が進み、被害は増大する(79)。
ラッカセイ、マリーゴールド、ステビアとの輪作はサトイモのミナミネグサレの密度抑制に有効であったが、1年輪作では連作障害を十分除去することは困難であった(46)。
カ．その他の野菜類
青森県において、水田転作で導入した10～15年のニンニク連作畑でイモグサレ(Ditylenchus destructor)による生育障害が発生した。症状は生育初期の欠株、葉の奇形やねじれ、りん球肥大期から収穫期に発生する下葉からの黄化、収穫から乾燥調整期に見られる根の付け根付近の褐変、腐敗である。最近、北海道及び岩手県でも発生が確認された(5,6,8,9)。また、山口県からナミクキ(D.dipsaci)の発生とタマネギの被害が報告されている(31)。
以上、連作という観点から野菜類の線虫害を整理したが、主要線虫の地域的な発生状況や生態について、総合的な取りまとめが行われている(8,9,12,13,18,23,29,32,53,54,64-67,72-75,78)。
(九州農業試験場 佐野善一)
文 献
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