１．土壌の保全・養分管理
(４)微生物利用による養分供給の促進技術
１）窒素固定菌の利用技術
窒素固定菌は，宿主植物との関係から，宿主に根粒を形成して共生している共生窒素固定菌，宿主の根圏に多いが共生はしていない共同(associative)窒素固定菌，及び土壌に単独に生息している単生窒素固定菌に分けられる。
窒素固定菌は，そのままでは植物が利用できないガス状の窒素を植物が利用できるアンモニウム態窒素に変換し，有機化する機能を有している。有機化された窒素は共生窒素固定菌では直接宿主植物に移譲されるが，他の窒素固定菌の場合は菌体内に保持され，その菌体の死滅・分解に伴って無機化し，はじめて植物が吸収利用できるようになる。いずれにしても，窒素固定菌を農業に利用することによって窒素肥料を節約できるだけでなく，無機態窒素による環境負荷の低減にも役立てることができる。
ここでは窒素固定菌の利用について述べるが，利用をとりまく研究の概要についても簡単に触れる。
ア．共生窒素固定菌
共生窒素固定菌として，現在，マメ科植物と共生する根粒菌，水生シダの一種であるアカウキクサ（アゾラ）と共生するランソウ，それに非マメ科植物と共生する放線菌フランキアの存在が確認されている。これらの中で，根粒菌は実際の利用の観点からすれば最も研究が進んでいる。またマメ科植物以外の主要作物に対する根粒菌による共生窒素固定能の付与を目的とした研究方向も出てきている(5)。
（ア）根粒菌
ア）分離・分類・生理
種々の目的で利用できる培地の検討が行われた(60,123,124,126)。ダイズ根粒菌が単独で窒素固定酵素を誘導できる比較的簡単な寒天培地の組成が明らかにされ，本酵素が微好気的条件下だけでなく，好気的または嫌気的条件下でも誘導されることが示された。この条件下で誘導される窒素固定酵素活性と共生条件下のそれとは正の相関を示す。また単独での窒素固定活性を表わす単位としてATP量が有効であることが提案された。他に，アルファルファの緑葉脱タンパク上澄液がそのままで根粒菌培地として利用できることが示された(60)。
根粒菌は根粒の中でバクテロイドと呼ばれる形態に変形しており，いったんバクテロイドになれば分裂能を有する栄養細胞として回収できるものは極めて少ない。これとの関連で，酵母エキスやダイズ根粒中に存在するポリアミン（それぞれスペルミジンとスペルミンまたはプトレシンとスペルミジン）が，バクテロイドの生育を阻害することが明らかにされた(93-95)。ポリアミンの作用の一つとしてダイズ根粒菌 Rhizobium frediiの細胞内浸透圧の調節への関与が考えられている(21)。
ダイズ根粒菌菌株間の類縁関係が，ヒドロゲナーゼの有無，全DNAのホモロジー，血清型，それに潜在的抗生物質耐性を基に調べられた(106,107)。潜在的抗生物質耐性で類別すれば血清型によるよりも，さらに細かい類別が可能である(108)。
ダイズ根粒菌Bradyrhizobium japonicumは，窒素固定酵素をコードする遺伝子の一部nifDKEの塩基置換度から二つの遺伝系統GTIとGTIIに分けられ，それぞれは菌体外多糖の組成，リゾビトキシンの生成，ヒドロゲナーゼの有無が全く異なっており(70-72)，GTIIの菌株でリゾビトキシンを生成するものだけが特異的にインドール酢酸を生産する(75)。リゾビトキシンは，根粒菌のヒドロゲナーゼの生合成を阻害し(76)，硝酸態窒素やアンモニウム態窒素は逆に生合成を増加させ，酵素活性も高める(23)。インドール酢酸の簡易検出法が確立された(76,77)。
根粒菌の分離も引き続き行われている。かつて水田緑肥として栽培されていたレンゲソウの根粒菌が新たに分離され，生育の速い Rhizobium属に属し，ダイズ根粒菌に匹敵する窒素固定活性を有することが報告された(149)。また，フィリピンの42種類のマメ科植物から集められた根粒から根粒菌が分離された(28)。多くは Rhizobium 属または Bradyrhizobium 属に属し，セスバニア・ロストラータの茎粒と根粒から分離された菌はAzorhizobium caulinodansと同定されたが，その標準株であるORS571とは異なる抗原を有する菌株であった。
イ）生態
根粒菌の分布や菌株の多様性が調べられている。インゲン根粒菌は土壌に広く分布しているが，栽培歴のない土壌では無効根粒を形成する菌が多かった(51)。DNAの反復配列を利用したDNAフィンガープリント法は圃場に生息している根粒菌群の遺伝的識別の手法として優れており，この方法によって，45年間ダイズを栽培してきた一筆の圃場の土着ダイズ根粒菌は遺伝的に多様であることが明らかにされた(73,74)。
根粒内のバクテロイドを血清学的手法を用いて染色する方法が確立され，ダイズ根粒菌２菌株を蛍光染色で染め分け，２菌株の感染力の差や二重感染の有無を視覚的に識別できるようになった(103-105)。
土壌に接種したダイズ根粒菌の生存は，同じ火山灰土壌でも土壌によって異なり，土壌粒子表面への付着が菌体の生存に有利であることが推定された(143)。また，土壌団粒はダイズ根粒菌の生存に有利であることが知られているが，水素取り込み能の有無と土壌中の生態との関係が調べられ，取り込み能のあるHup(+) 株の方が土壌団粒内部で生存しやすいこと，同様に湛水条件下の非根圏土壌でもHup(+) 株の方が生存に有利であることが示された(67,90,91)。トリチウムを用いた方法で菌体の水素取り込み能の直接測定が可能になった(42)。
各種ストレスの根粒菌に対する影響の解析が進んだ。塩類ストレスが根粒菌の生育や根粒着生に及ぼす影響が調べられ，菌の種類や塩の濃度によって増殖，IAA生産，菌体外多糖の生産量が異なり，根粒の呼吸や窒素固定速度が低下し，また窒素固定の呼吸コストが増加し，根粒着生も低下することが明らかになった(43-46)。ダイズの初期生育と根粒着生に対する塩化ナトリウムの阻害効果は，ナトリウムでなく塩素によるものであることが明らかになり，塩類の影響を検討する場合カチオンだけでなく，アニオンの効果も検討することが必要である(127)。また，ダイズ根粒菌の酸性－アルミニウム耐性は菌株間で大きな変異があることが明らかにされ(17)，酸性条件はアルファルファとシロクローバで異なる影響を示し，アルファルファでは酸性条件によって根粒着生が阻害されたが，シロクローバではむしろ促進された(115)。
田畑輪換に伴う根粒菌の生態が調べられた。田畑輪換圃場でダイズを作付けした場合の土着根粒菌数の変動や接種根粒菌による根粒形成が調べられ，ダイズ栽培後の復田でも根粒菌が生存してことが報告された(13,16)。石川県加賀地方の土壌の例では，窒素固定に対する影響は根粒菌の菌株の違いより，土壌条件の違いの方が大きいと推定された(68,69)。
根粒菌の競合的根粒形成能に対する様々な生態要因の影響について総合的な考察が加えられた(87)。ダイズ根粒菌の菌株間に根粒形成における競合がみられ，それに対する土壌環境要因の影響は菌株によって多様である(88,116)。競合に影響する要因の一つとして菌体表面の疎水性が検討され，疎水性が高いほどダイズ根粒菌の宿主根面への付着数が多いことが示された(89,92)。殺菌条件下でのダイズへの接種では，接種から根粒形成開始までの時間に純粋培養根粒菌と土壌懸濁液中の土着根粒菌の間で差がみられなかった(14)。
ウ）根粒形成・共生機構
宿主特異性や根粒形成の機構の解明が進んでいる。ダイズ根粒菌の根への接着は宿主植物のダイズに限らず他の植物でも起こるが，根毛のカーリングはダイズでしか起こらず，根粒形成における宿主特異性はこの段階で決定されるものと思われる(109)。また等質遺伝系統の根粒着生ダイズと非着生ダイズにおける根粒形成の違いも根粒菌の根への接着段階でなく，それに続く根毛のカーリングの段階で起こる(7,110)。この場合，宿主から分泌されるイソフラボンの量には違いがみられないので，菌のnod genesの発現の結果生成されるnodファクターの植物側の受容に違いがあるのではないかと考えられた(112)。種子中のイソフラボン含量と形成された根粒数の間にも決まった関係は認められていない(113)。
根粒非着生ダイズに根粒を形成させようとする試みが行われ，植物生長ホルモン2,4-D処理によってアセチレン還元活性を示す根粒を形成させることができた(9)。一方，普通のダイズではホルモン処理によって根粒への分裂開始後その形成途中で分裂を中止する根粒原基が大部分であった(20)。
根粒非着生遺伝子（Rj遺伝子）の種類の異なる宿主ダイズへの根粒形成に基づいて根粒菌のタイプ分けが可能なことが明らかにされ，根粒形成タイプと根粒菌の血清タイプの間に一定の関係があることが認められた(50)。また，宿主ダイズのRj遺伝子が土壌中での根粒菌の選択的増殖や宿主への選択的感染に関与していることが示された(47-49)。Rj2Rj3保有ダイズ品種ボンミノリと根粒菌の菌株A1017の組み合わせでは根粒がほとんど形成されないが，この場合，菌の根毛への接着，根毛のカーリング，感染糸の形成までは正常に進行していることが観察され，その後に起こる皮層細胞の根粒組織への分裂発達過程に問題があることが推察された(4)。
日本のダイズ品種エンレイをエチルメタンスルフォネート(EMS) 処理することによって硝酸イオン存在下でも根粒を超着生するミュータント（スーパーノデュレーター）が作出され，その根粒形成は地上部からの要因だけでなく根の要因によっても何らかの調節を受けていることが報告された(8,34)。ミュータントが親品種より硝酸イオンによる阻害を受けにくくなることは他の品種の場合でも確認されている(86)。
根粒形成に対する無機元素の影響も調べられた。ホウ素は根粒形成や窒素固定活性の発達に影響するが，その影響は若くて形成途上の根粒により強く現われる(145)。また硝酸アンモニウムの存在下で起こる根粒形成の阻害がダイズで改めて確認された(15)。根の下位部位から吸収された硝酸もその上位部位での根粒形成を抑制する(85)。
温度の影響については熱帯と温帯のダイズ根粒菌を含むBradyrhizobium属根粒菌の根粒形成遺伝子の発現に対する影響について興味深い結果が得られている(10,146)。すなわち，熱帯と温帯の菌株では遺伝子の発現に対してそれぞれ特有の温度特性を有する。
共生機構等の分子生物的手法による解明は，近年日本でも急速な進展をみせている。共生の過程は相互認識から感染，根粒形成，そして窒素固定活性の発現まで宿主植物と根粒菌の間でシグナル交換と遺伝子発現が重層的に行われて成立する過程であると考えられている。これまで宿主認識から根粒形成に至る過程の一部はある程度解明されてきているが，まだ全過程の分子生物学的な解明には到達していない(1,37,38,65)。根粒菌同士の接合による遺伝子伝達を行わせ，ダイズ根粒菌の一つであるRhizobium frediiにクローバ根粒菌の根粒形成遺伝子を導入し，クローバに対する根粒形成能を転移することができたが，逆に接合体のダイズへの根粒形成は阻害された(117)。
共生機構とは無関係であるが，窒素固定遺伝子の構造と機能の解明も進んでおり，イネ根圏の単生窒素固定菌Klebsiella oxytocaから，遺伝子組み換え手法を駆使して，15mMのアンモニア存在下でも窒素固定の抑制を受けない菌株の作出に成功した(135)。また、クローバ根粒菌の溶菌作用を有するバクテリオファージのプラスミッドを染色体に組み込むことができるベクターを作出し，Rhizobium, BradyrhizobiumそれにAgrobacteriumの染色体に組み込むことに成功した(132-134)。
エ）窒素固定活性
根粒の窒素固定に影響する要因についての研究が進み，ダイズでは地上部から根粒への炭水化物の供給や固定窒素のシンクの有無が大きな要因の一つであることが明らかになった(22,84)。環境条件の影響では硝酸態窒素の影響が多く調べられている(30,31,35,36)。硝酸態窒素は，根粒形成が硝酸によって阻害されない根粒超着生変異株とその親株の両方の窒素固定活性を低下させるが，固定量は根粒超着生変異株の方が親株よりも多く，このことが呼吸量の増加ともあいまって，変異株の生育を制限しているものと推察された(31,35,36)。
温度の影響もみられ，ダイズ，セスバニア及びレンゲソウのいずれも，昼/夜温25/20℃のとき35/30℃や15/10℃に比べて高い窒素固定活性を示した(81)。また，ダイズの窒素固定は低温処理（15/13℃）によって低下した(96)。アルファルファの窒素固定は地下水位や溶存酸素濃度の影響を大きく受け，地下水位10cmに１日おかれたとき抑制された窒素固定能は回復できたが，３日以上の処理では回復できなかった(61)。
エンドウの有効根粒と無効根粒の比較から根粒形成初期には蛋白の組成及び炭素や窒素の代謝に関する酵素活性は両者で違いがみられず，これらはこの時期の窒素固定活性の有無には影響を受けていなかった(111,114)。
ダイズの窒素固定の推定に導管液中のウレイド態窒素の相対含有率が利用できることが再確認された(118,121)。
オ）根粒菌の接種・利用
根粒菌が生産する菌体外多糖は液体培養から菌体を回収するとき，特に大量培養において，回収率の低下等の問題を派生させる。この問題を解決するため，菌体外多糖の分解酵素の生産を誘導するバクテリオファージを利用する試みが行われた(131)。
接種資材や接種法の検討も加えられた。ダイズ根粒菌の接種資材としてアルギン酸ナトリウム顆粒を用いる方法が試みられた(98)。圃場における根粒菌の接種法として播種時に10^8/種子を土壌接種し，培土直前に10^9/本を接種する二段接種法，あるいはダイズ１株の根圏土壌中の土着根粒菌数に匹敵する菌数（10^10/株）を播種溝の土壌に接種する大量接種法が試みられた(6,33)。また，カスガマイシン耐性菌株の利用を目的として同一抗生物質で処理したダイズ種子を土壌で栽培したところ，生育の抑制はみられなかったが，根粒形成が抑制された(52)。インゲンの根粒形成や窒素固定活性に及ぼす除草剤の影響を圃場条件下で検討したところ，植物の生育より共生に大きな影響を及ぼすことが明らかになった(32)。光合成細菌とダイズ根粒菌の混合接種が根の生育，根粒着生それに窒素固定活性を促進することが報告された(97)。
圃場におけるダイズの根粒着生について，根粒の肥大速度及び着生数増加速度の解析と粒径別分布の関係が求められた(128)。また，開花期以降の茎葉部重の増加に対する根粒重増加の割合は一定であったが，根粒数の増加の割合は頭打ち傾向を示し，開花期以降の窒素固定は開花期以前に形成された根粒の肥大と関係することが推察された(64)。ダイズの窒素固定に及ぼす栽植密度の影響が検討され，50個体/m^2以上では開花期までは窒素固定活性が急激に増大したが，以後急激に低下し，生育後期に窒素不足を招いた(62)。
ダイズ栽培における被覆尿素の利用法が検討され，被覆尿素を深さ約20cmの位置に施肥する基肥深層施肥法が根粒の窒素固定活性を抑制せず，開花期以後の窒素吸収を増加させて収量増に効果的であることが圃場条件下で実証された(83,118-120,122)。また，培土時の被覆尿素の追肥は，硫酸アンモニウムの場合と違って，効果的であった(11,78)。追肥効果の現われ方は土壌条件によって異なった(79)。
培土の効果がポット試験で検討され，ダイズでは培土によって不定根の発生が促進され，不定根への根粒着生も増加して窒素固定活性が増加したが，効果の発現には他の種種の要因が関与していることが考えられた(130)。
インゲンの窒素固定活性は一般にダイズに比べて低いことが知られているが，それは根粒着生量と関係があると考えられる(53)。人工バーミキュライトを充填したポット試験において，インゲンの根粒着生と窒素固定活性が根粒菌接種によって大幅に改善されることが示されているので，圃場においても根粒着生を改善する方策の検討が必要であろう(12)。
根粒菌を圃場で使う場合には，共生による固定窒素量を評価することも大事である。ピーナッツの窒素固定への依存率は，15Ｎ希釈法によって全窒素含量の41-63％と評価された(55)。また，圃場で栽培したレンゲソウの固定窒素量は一作で17.8-88.0 kg N/haで，全窒素含量の13.4-48.5 ％に相当した(144)。
マメ科作物が固定した窒素は通常作物の分解に伴って放出されてはじめて他の作物等が利用できるのであるが，コンパニオンクロップによる利用，すなわち生育中のマメ科作物の根から分泌される窒素化合物の利用の可能性が検討されている。日本ではダイズについて検討が行われており，根から分泌される窒素化合物の量と根のサイズ，または根の窒素含量との間に正の相関がみられることが報告されている(81)。
亜熱帯地域におけるギンネム Leucaena leucocephalaの飼料としての利用が検討され，品種と根粒菌との組み合わせによって生物窒素固定に量的な差があることが確認された(56)。また，熱帯マメ科の林木セスバニアは耐水性が強く，深根性であるので重粘土水田の畑地化促進に効果があり，初年目には根粒菌の接種が効果的であることが実証された(54)。
（イ）茎粒菌
根粒のほかに茎粒を形成し，両者で窒素固定を行うマメ科植物として，セスバニア・ロストラータとクサネムが知られている。クサネムの根粒と茎粒の窒素固定酵素とレグヘモグロビンはダイズ根粒のそれらと類似していることが確認された(101)。また茎粒形成に対する温度・光それに硝酸態窒素などの環境条件の中では温度が最も大きく影響した(100)。
これらの植物は畑条件下ではもちろん，湛水条件下でも窒素固定を行い，湛水条件下での固定量は全窒素含量の80％以上に及ぶと推定されている(147)。セスバニア・ロストラータでは根粒の寄与の方が茎粒よりも大きいが，根粒は湛水条件下でも主として茎を通して供給されるN２を利用して窒素固定を行うことが明らかにされた(99)。
（ウ）フランキア
フランキアは放線菌であり，モクマオウ科，ドクウツギ科，ハンノキ科，ヤマモモ科及びグミ科等の非マメ科植物に根粒を形成する。窒素固定によって一般に根粒内の15Nの自然存在比が高くなることが認められているが，ハンノキ科の植物でもそれが確認された(148)。
フランキアの培養は長時間を要する等の難しい点があるが，我が国でもヤマモモとハンノキ科のオオバヤシャブシからそれぞれフランキアが分離されている(24,25,39)。ヤマモモのフランキアは無窒素培地で培養すると，単独でもアセチレン還元活性を示し，また根粒形成における宿主特異性がみられた(39)。
根粒内のフランキアの窒素固定酵素は窒素固定を行う器官として分化した小胞（vesicles）に限らず菌糸内にも局在しており，酵素蛋白の一部はダイズ根粒菌のものと共通していることが電子顕微鏡や血清学的手法を用いて明らかにされた(102)。
（エ）ランソウ
ランソウはアカウキクサ（アゾラ）と共生して窒素固定を行う。この共生系の生育と窒素固定及び窒素化合物の体内分布に対する温度，光，酸素及び培地のリンや無機態窒素などの環境条件の影響が調べられた(57-59,63)。無機態窒素は窒素固定を抑制するが，その抑制程度はアンモニウム態窒素の方が硝酸態窒素より大きい。この場合，培地のアンモニウム態窒素が10mM以下では固定量の方が無機態窒素の吸収量より多かったが，10mM以上では逆に無機態窒素の吸収量の方が多くなった。さらに高濃度のアンモニウム態窒素では共生するランソウが消滅し，アセチレン還元活性も示さなくなった。一方，リンレベルを高くすると窒素固定活性と窒素含量が増加した。
アフリカの半砂漠熱帯においてもこの共生系の利用が検討され，湿潤熱帯よりむしろ半砂漠熱帯での方が生育量が多く，種類によっては２倍量に達する結果が得られた(18)。15N希釈法による推定では，湛水条件下での窒素固定量は窒素含量の75%以上にも達しており，窒素固定の寄与の大きさが理解されよう(138)。
この共生系で固定された窒素の無機化とその利用が湛水水田条件下で調べられた(136,137,142)。アゾラ窒素の無機化はリンや窒素含量の影響を受け，同一種のアゾラでは窒素含量が高いほど無機化の速度が速く，無機化率も高いが，リン欠乏や窒素含量が小さいと無機化が遅く，窒素肥料としての効果も小さいと推測された(136,142)。また，アゾラ窒素の少なくとも65％は，土壌に混入後10日以内に無機化され，水稲による回収率は尿素窒素の場合より高く，逆に土壌からの損失の割合は小さくなった(137)。
この共生系の宿主であるアゾラの利用は，その高温耐性や虫害抵抗性等いくつかの点で制限を受けている。高温耐性がアゾラとランソウのどちらに起因しているのかを調べるためランソウの純粋分離と培養が試みられ，人工培地の組成と培養条件が確立された(129)。それを利用して，高温耐性にはアゾラとランソウのそれぞれが関与していることが明らかにされた(140)。また，有性交雑によるアゾラの改良も試みられている(19,139)。
世界のアゾラの収集と分類が行われ，新熱帯起源の３種類のアゾラAzolla mi-crophylla, A. caroliniana, A. mexicanaは，形態や高温耐性が似ているが，さらに遺伝学的にも分子生物学的にも互いに類似しており，他のアゾラとは異なることが新たに示された(151,152)。
熱帯の水田においてはこのアゾラ/ランソウ共生系の他にも，単生のランソウ，次に述べる共同窒素固定菌及び茎粒を形成するセスバニア・ロストラータやクサネムなど多くの窒素固定系が働いている。それらの窒素固定系を利用した水田土壌の管理・水稲栽培法についての考察がなされた(141)。
イ．共同(associative)窒素固定菌
わが国の水稲根からも，好気性及び嫌気性の共同窒素固定細菌が分離され，好気性細菌の窒素固定活性に対する酸素濃度の影響が調べられた(40,41)。菌の種類によって最適酸素濃度が異なり，完全に嫌気的な条件下では活性は認められなかった。この窒素固定系による窒素固定量はインドで栽培したソルガムとパールミレットの測定例ではそれほど多くないと評価されている(66)。
共同窒素固定菌の植物に対する効果について窒素固定だけでなく植物生育の促進効果の点からも検討が行われ，イネ科植物や非イネ科植物の根から分離されたAzospirillum spp.はトウモロコシなどに効果を示すことが認められている(26,27,29)。
ウ．単生窒素固定菌
単生窒素固定菌の窒素固定活性の測定には，まず窒素固定菌の培養が必要であるが，それに適用できる寒天培地の検討が行われた(125)。
水田土壌におけるセルロースや稲わらの混入と単生窒素固定菌の変動との関係が調べられた(2,3)。嫌気層に生息する単生窒素固定細菌はセルロースや稲わらの混入により数が増加し，その増加は嫌気性セルロース分解菌の働きと連携していると推察された。しかし，窒素固定性クロストリジウムの増加はわずかであって，これの稲わら及びセルロースの分解・資化に対する寄与は小さいと考えられた。一方，稲わらを表面施用した水田の表層では湛水期間中フォトトローフの窒素固定活性が高くなるが，その下の層では活性が著しく低かった(150)。
土壌中の窒素固定細菌の増加はスギ落葉の分解に伴っても起こり，窒素固定活性は菌数の増加に遅れて出現した(80)。このことから窒素固定菌群が落葉分解初期の落葉成分の急速な代謝に関係していることが推察される。
（九州農業試験場 浅沼修一）
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