２．病害虫・雑草防除

(３)植物・有機物利用等による病害虫防除技術

１） 病害虫抵抗性品種の開発と利用

ア．水稲

（ア）病害

ア）いもち病

　イネ品種のいもち病抵抗性は，真性抵抗性と圃場抵抗性に大別される。主に外国稲から真性抵抗性遺伝子を導入した高度抵抗性品種は，導入当初発病が皆無で極めて有用と考えられたが，侵害菌の出現によってわずか数年で罹病化し，大きな問題となった。このような高度抵抗性品種の罹病化の成因は，真性抵抗性遺伝子のみに着目し，バーテイフォリア効果(44)によって圃場抵抗性を落としたことにあり(32), 侵害レースが出現後従来の品種に比べ激しく発病するのが一般的である。浅賀(2)は，真性抵抗性品種の罹病化の特徴について①罹病化は品種が普及に移されてからほぼ３年後に起こることが多い，②罹病化した年の発病は極めて激甚である，③同じ地域においては罹病化の翌年はそれほど激しい発病をみない，④罹病化の年にあっても，同一地域にありながら一方で激発の圃場があるにもかかわらず，被害の軽い圃場もあるなど発病の変異幅が大きいの４点を指摘している。

　罹病化のダメージは少なくないが，一方で多発時における真性抵抗性の役割は大きく，防除効果の面で捨て難いものがあり(49)，真性抵抗性を一律に問題視するわけにはいかない。

　最近，真性抵抗性を利用していもち病発生を抑制する機運が高まっている。それは，多系品種（マルチライン）の利用である。マルチラインとは，真性抵抗性遺伝子だけが異なる同質遺伝子系統を混合した品種であり，わが国では現在までにトヨニシキ，日本晴及びササニシキなどで同質遺伝子系統が育成されている。

　ササニシキマルチラインは，宮城古川農試が育成したもので，すでに実用化の域に達しており，1994年に品種登録され，ササニシキＢＬと命名されている。これに先立ち，東北農試ではトヨニシキマルチラインを供試し，トヨニシキ（Pi-a）とその同質遺伝子系統（Pi-z^t）の１：１の混植による発病抑制効果は慣行農薬散布区と同等以上であった結果を得ている(40)。また，これらの２系統を種子混合して育苗し，本田に機械移植して混合栽培した場合も高い混植効果がみられたと報じている(29)。一方，ササニシキマルチラインを用い，侵害レースが優勢に分布する条件下でもかなりの混植効果がみられることを示し，その発病抑制機構としてバリヤー効果のほかに非親和性菌による誘導抵抗性が関与することを明らかにした(30,31)。さらに斉藤(38)は，ササニシキマルチライン10系統の種子混合による混植効果を検討し，平成５年のような葉いもち及び穂いもちの甚発生条件下でも農薬施用区に近いいもち病抑制効果を認めた。

　このように，実場面におけるマルチラインの有用性は明らかであり，今後利用技術の高度化や優良品種のマルチライン育成の推進が望まれるところである。

　高度抵抗性品種の罹病化は，イネ品種が保有するもう一つの抵抗性である圃場抵抗性の重要性を認識させる契機となり，既存品種の圃場抵抗性の検定が進められた。江塚(4)は，真性抵抗性遺伝子型別に圃場抵抗性の強弱を類別した。それによれば，作付上位品種の中で圃場抵抗性強と判定されたのはトヨニシキ，トドロキワセのみで，広域栽培品種の多くは圃場抵抗性が中程度以下である。しかしながら，育成品種の圃場抵抗性水準は1945年以降確実に向上しており，とくに1966年以降育成された品種でその傾向が著しい(15)。このような抵抗性水準の向上は，いもち病の被害軽減に大いに役立った。ところが近年，消費者の嗜好が反映されて育種の方向が良食味米優先となるに及び品種の圃場抵抗性は約30年前のレベルにまで低下している(48)。最近のいもち病の多発傾向は，圃場抵抗性の活用がいかに重要であるかを示唆しているように思われる。圃場抵抗性強品種の増収効果について東・斉藤(16)は，ササニシキが40～50％減収するようなかなりの激発条件下でも，トヨニシキ程度の穂いもち抵抗性を持っていれば，20％以下の減収に抑えられると報じた。また，山口ら(52)は，中部32号の圃場抵抗性はササニシキの３回薬剤防除並の発病抑制効果があり，トヨニシキもこれに近い効果を示し，その効果は多発年ほど大きいとした。

　以上の結果は，トヨニシキ程度の圃場抵抗性があれば，いかなる状況下でも十分な被害軽減効果を期待できることを示している。山口ら(51,53)は，従来より結びつきにくいと言われてきた食味といもち病圃場抵抗性の２形質の結合を試み，良食味でいもち病抵抗性強系統の選抜が可能であるとした。東北地域では，冷害といもち病の被害が重なる場合が多い(18)ため，これらの二大障害に対する耐性が強くかつ良食味・高品質の品種の育成が重要な課題となっており，今後の進展が期待される。

　圃場抵抗性遺伝子の作用に関しては，清沢(24)は，圃場抵抗性は２，３の比較的作用力の大きい遺伝子と作用力の小さな多数の遺伝子の相加的な作用による抵抗性であるとした。また浅賀(1)は，圃場抵抗性のなかには，少数の主働遺伝子に由来する高度の圃場抵抗性と多数の微働遺伝子に基づく圃場抵抗性があると指摘している。東(15)は，育種による圃場抵抗性の向上は主として二つの要因によるところが大きく，その一つは水稲同士の交雑から両親より圃場抵抗性の強いものを選抜してきた超越育種（圃場抵抗性の集積）であり，もう一つは愛知農試を中心に行われてきた陸稲品種戦捷の圃場抵抗性の水稲への導入であると述べている。

　後藤(7,8,9)は，戦捷とそれに由来する品種銀河，黒禾の圃場抵抗性の遺伝子分析を行い，イネの抵抗力と病原菌の侵害力との差によっていもち病抵抗反応は連続的に変動すること，戦捷は１対あるいはそれを補足する２対の抵抗性遺伝子を持ち，銀河は戦捷より抵抗程度のやや低い遺伝子を持つこと，黒禾の持つ遺伝子の一つは圃場における抵抗性を大きく支配するがレースに特異的反応を示し，崩壊の可能性があること及び黒禾の持つ二つ目の遺伝子は一つ目の遺伝子より抵抗程度は低いが相加的な抵抗効果を持つことを明らかにした。また，東・斉藤(17)は，戦捷の圃場抵抗性遺伝子の属する連鎖群を調べ，戦捷の抵抗性の大部分は連鎖関係の認められた６連鎖群のうち，第Ⅲ連鎖群を除く５連鎖群で説明でき，抵抗性遺伝子（群）は総じて優性効果がないか抵抗性部分優性であるとした。

　以上のように，抵抗性品種の利用方法としては真性抵抗性と圃場抵抗性の利用があり，最近では圃場抵抗性重視の考え方が台頭してきた。しかし，真性抵抗性と圃場抵抗性を兼ね備えた品種が望ましく，そのような品種を効率的に育成する手法を開発する必要がある(49)。

イ）紋枯病

　本病の圃場での発病にしばしば品種間差異がみられることは古くからよく知られている。堀(21)は，本病に対する耐病性には，形態的耐病性と生理的耐病性とがあり，さらに生態的特性に基づく発病回避もあり，これらを分けて考える必要があるとしている。堀ら(20)は，圃場における発病の品種間差異はイネの生態的，形態的特性に基づいているもので，イネ品種は本質的には紋枯病に対する耐病性が弱い性質をもっており，したがって本病に対する真性抵抗性品種はないとした。また羽柴ら(12)も，多数の内外品種について耐病性検定を行い，同様の結果を得た。一方，Wasano and Hirota(46)は，Tetep,Taducanをはじめいくつかのわが国の品種が耐病性であるとし，和佐野ら(45)は，Tetepを片親とした交雑後代の耐病性検定により紋枯病の抵抗性は優性であり，関与する遺伝子数は１～２個と推定した。これに対し堀(21)は，既存の研究によればこれらの品種を耐病性品種とした報告はないと指摘している。なお，堀・安楽(19)は，Oryza属25種の耐病性を検定した結果，いずれも罹病性であり，抵抗性遺伝子源として利用できるものはないと結論した。

ウ）白葉枯病

　イネ品種は，白葉枯病に対してもいもち病と同様に真性抵抗性と圃場抵抗性の二種類の抵抗性を有する。久原ら(25)は，抵抗性品種アサカゼを侵す病原細菌を分離し，白葉枯病菌にも病原性の分化があることを示した。アサカゼの罹病化が発端となって抵抗性品種群と病原細菌の病原性による類別が試みられ，江塚・坂口(3)は５品種群－６菌系群，山田ら(50)は，７品種群－５菌系群の対応関係に整理した。また，Ogawaら(33)は，５品種群を代表する５品種の抵抗性遺伝子型を推定した。

　Ezuka and Horino(6)は，Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ群菌に対する149品種の抵抗性を検定し，わが国の大部分の品種は真性抵抗性遺伝子を持たない金南風群に，一部は抵抗性遺伝子Xa-１とXa-kgを有する黄玉群に類別され，Rantai Emas群と早稲愛国群には主要品種は含まれないことを明らかにした。

　海外から導入した品種や菌株を用いて検定する場合，品種群と菌系の関係はより複雑化すると思われる。このため，国際判別品種の設定が必要となる。Ogawa and Yamamoto(34)，Ogawaら(35)は，国際判別品種の確立を目的として準同質遺伝子系統の作出を試み，それらの一組を育成した。その後，Ogawaら(36)は，Xa-１，Xa-２，Xa-３，Xa-４，Xa-５，Xa-７，Xa-８，Xa-10，Xa-11の９遺伝子について合計36系統の準同質遺伝子系統を育成し，国際判別品種候補として配布を開始した。この準同質遺伝子系統の育成による国際判別品種の設定は，イネの病虫害抵抗性に関しては最初の成果である。Ogawa(37)は，準同質遺伝子系統の活用法として，①国際判別品種として各国のレース分布の把握またはレース分布変動のモニタリングに用いる，②新しい抵抗性遺伝子を同定るための検定品種とする，③育種計画における抵抗性遺伝子の給源とする，④白葉枯病抵抗性機作の解明に利用する，⑤抵抗性遺伝子のクローニングに用いることの５点を挙げた。いもち病のようなマルチラインとしても利用できるかどうかは今後の重要な検討課題である。

　いもち病と同様に抵抗性品種が罹病化した事例があることから，最近圃場抵抗性を重視する方向にある。九州農試では，圃場抵抗性検定法を作出し，イネ品種の圃場抵抗性を検定した(39)。茂木(27)は，その成果を取りまとめた。それによると国内の実用品種ではあそみのりが極強，ツクシバレが強，日本晴，ベニセンゴク，クレナイモチ，トヨタマ，レイホウ，ヒヨクモチが中であった。Ogawa(37)が指摘しているように，白葉枯病の防除手段としては抵抗性品種の利用が最も効果的であることから，今後真性抵抗性と圃場抵抗性を結合した高度耐病性を有する品種の育成が望まれる。

エ）もみ枯細菌病

　苗腐敗症発生の品種間差については，後藤(11)ほかの報告があり，発病に品種間差がみられるものの供試菌株，接種菌濃度などによって変動がみられ，真性抵抗性に基づくものかどうか不明である。もみ枯症と品種の関係についても，いくつかの試験例がある(10,11,41)が，品種の出穂期，気象などによって発病に変動がみられ，品種間差は判然としない。

　茂木(28)は，1980年までの試験結果からみて，本病では特異的抵抗性品種はみられないと概括している。その後の報告でも安定した抵抗性強品種は見出されていない(26,42)。しかし，井辺ら(22)は，本病菌に対し特異的に弱い系統があることを報じた。 一方，対馬・内藤(43)は，野生イネを供試し，本病菌に対する感受性検定を行った結果，供試した14種のうちOryza glaberrimaなど３種ではもみの発病と病原細菌の増殖が明らかに認められたが，他の野生イネでは発病が認められず，この原因が単なる発病回避かあるいは抵抗性の違いによるものか特定できないとした。

　以上のように苗腐敗症，もみ枯症とも発病の品種間差は不明瞭であり，真性抵抗性の在否などについてはさらに検討が必要である。

オ）縞葉枯病

　イネ縞葉枯病の発生は，減少傾向にあったものが近年，北関東と近畿の一部で再び増加に転じ，問題となった(5)。本病に対しては，これまでに主にパキスタンの品種 Modanの抵抗性遺伝子を導入した８品種が育成されており，多発地帯で栽培されるようになった(5)。

　大畑(32)は，多発地帯では抵抗性品種の栽培が最も経済的で実効のあがる防除法であるが問題がないわけではなく，稿葉枯病には強いが他の病害に弱い品種があると述べ，その対策としては，縞葉枯病多発地帯では本病抵抗性を第一に考えて品種を選択し，他の病気は薬剤で防除するのが実際的であるとした。

　鷲尾ら(47)は，縞葉枯病抵抗性の遺伝子分析を行い，日本陸稲型と外国稲型の二つの遺伝様式があり，前者は２個の優性補足遺伝子Ｓｔ1とＳｔ2とによって支配され，後者はＳｔ2^iによって支配されること，Ｓｔ2は作用遺伝子でＳｔ1は強調遺伝子であることを明らかにした。また鷲尾ら(47)は，将来病原ウィルスの変異による抵抗性崩壊を危惧し，その対策としてＳｔ1とＳｔ2，あるいはさらに進めてＳｔ1とＳｔ2^iの結合を図る必要があるとした。江塚(5)は，鷲尾ら(47)の提案は，現在得られる知見の範囲内で考えうる具体的な方策として意義があるとした。

　早川ら(13)及びHayakawaら(14)は，本病原ウィルスの外被タンパク質をコードする遺伝子を導入して本病抵抗性の組換えイネを作出しようと試みた。また木村ら(23)は，外被タンパク質を導入した組換えイネの安全性について検討し，大気中に放出される成分は非組換えイネと差がなく，また栽培土壌への影響もなく，さらに自然交雑による外被タンパク質遺伝子の拡散のおそれはないとした。このような遺伝子導入による形質転換イネの作出は，通常の交雑育種法と異なり他の優良形質を損なうことがないため今後の進展が期待される。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　（東北農業試験場　斉藤　初雄）

　　文　　　　　献

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