２．病害虫・雑草防除

(３)植物・有機物利用等による病害虫防除技術

１） 病害虫抵抗性品種の開発と利用

ア．水稲

(イ)虫害

　ニカメイガ、Chilo suppressalis Walkerは、イネウンカ類とともにわが国の代表的な水稲害虫であった。ニカメイガによる日本稲の被害程度に、成虫の産卵選好性、幼虫の生存率、および稲の補償能力等に原因する品種間差異の存在することが、早くから知られていた(6,14,37,68)。一般的にはインディカ品種よりもジャポニカ品種で、また長稈穂重型品種よりも短稈穂数型で被害が軽いとされている。しかし、日本稲に既存したニカメイガに対する品種問差異は、1952年から強力に推進されたパラチオンおよびBHCによる集団防除とその後の低毒性有機リン殺虫剤の広範な普及の結果、本種の被害を回避軽減する耕種的な手段として活用される機会はなかった。さらに、1970年頃から自脱型コンバインの普及にともなう栽培条件の変化や短稈穂数型品種への移行によってニカメイガの発生は急速に減少し、1980年以降その被害が問題になることはほとんどなくなった。しかし、1990年頃から一部地域で漸増傾向がうかがえ、埼玉県における最近のニカメイガ被害の増加の一因として、1990年に奨励品種として導入されたキヌヒカリにあることが指摘されている(4)。交配親にインディカ品種のIR8をもつキヌヒカリは、茎の太い強短稈穂重型品種であり、従前の品種と較べてニカメイガ幼虫の生育に好適であることが明らかにされている(5)。

　イネキモグリバエ(イネカラバエ)、Chlorops oryzae Matsumuraの幼虫は茎内の生長点付近に食入し、未抽出葉あるいは幼穂を食害する。特に幼穂の食害は傷穂となり、直接減収の原因になる(36)。1925年頃から、北日本および西日本の山間冷涼地で被害が注目されるようになり、1950〜1955年には全国的な水稲害虫となった。本種による傷穂率に大きな品種間差異のあることが明らかにされ(25,26)、コシヒカリはじめ優良な日本稲品種中に抵抗性品種が存在したため、品種抵抗性がイネキモグリバエの防除技術として積極的に活用された。その結果、1960年以降本種の被害は、ほとんど問題にならなくなった。茎内に食入した幼虫の若齢期死亡が品種抵抗性の主要な機作とされているが(70)、その化学的要因は解明されていない。

　従来、本種に対する品種抵抗性は、自然発生条件下の圃場試験によって検定されていたため、年に一度しか実施できなかった。しかし、本種の光周反応を制御した周年継代飼育法が可能になり、稲の幼苗での蛹化率を指標とした簡易検定法が確立された(64)。この方法で、新形質米などの育成に導入されている外国稲の母本品種、系統を検定した結果、その多くがイネキモグリバエ感受性であることが明らかにされている(66)。

　ツマグロヨコバイ、Nephotettix cincticeps Uhlerは、西南暖地では稲萎縮病の媒介虫として、北陸・東北地方では多発生時の吸汁害をもたらす害虫として問題となる。このため1970年前後から着手された抵抗性品種の育成も、萎縮病抵抗性品種の育成を目的にツマグロヨコバイ抵抗性が導入された場合と、当初からヨコバイ抵抗性の付与を主眼に育成された場合がある。イネはツマグロヨコバイの本来の寄主植物ではないが、日本稲は全て感受性である。しかし、中国、東南アジア、南アジア産のインディカおよびジャバニカ品種中に、本種に対する抵抗性品種が比較的多くある(1)。これまでに３系統のツマグロヨコバイ・萎縮病抵抗性の水稲中間母本が育成されている。台湾品種Pe-bi-hun(白米粉)、インド品種C203-1およびLepedumaiを抵抗性母材として育成され、それぞれ1984年に農2号(関東PL3、1978年)、1985年に農5号(西海PL2、1979年)、および1986年に農6号(奥羽PL1、1985年)として農林登録されている(12,17,23)。

　愛知農総試ではインドネシアの在来品種Rantaj-emas2を母材として、1978年に愛知42号が育成されて以来、８系統のツマグロヨコバイ・萎縮病抵抗性系統が育成されている(48)。1987年に育成された愛知80号以後の系統には縞葉枯病抵抗性が、さらに1993年に育成された愛知97号にはトビイロウンカ抵抗性が併せ付与されている(11,28)。

　ツマグロヨコバイ抵抗性は、稲葉身の師管からの吸汁阻害に起因する抗寄生性と抗生性により発現している(20,40,41,43,51,53)。ツマグロヨコバイの吸汁量の微量測定方法が開発され、ツマグロヨコバイ抵抗性品種の師管液を吸汁したトビイロウンカの甘露に対する本種の吸汁反応が調べられたが、吸汁阻害要因の解明には到っていない(27)。抗生性レベルは稲の生育ステージによって特徴的な変動を示す(22,65)。抗生性が高まる出穂期頃の切断葉身を用いた簡易な抵抗性検定法が開発された(22)。ツマグロヨコバイ抵抗性は、品種により優性１遺伝子、あるいは2〜3個の優性補足遺伝子によって支配されていると推定されている(10,12,24,50,67)。優勢１遺伝子支配の系統では出穂期に強く現れる抗生性がその後再び弱くなるが、優性補足遺伝子支配の系統では出穂期に強化された抗生性は、その後安定的に維持される(65)。

　わが国に分布するツマグロヨコバイは、本州南岸線を境に、IR24に対する親和性を異にする個体群が住分けている(52)。即ち、IR24は本州南岸線以北の個体群に対しては抵抗性であるが、以南のものに対しては感受性である(52)。このため本州南岸線以北で育種されたツマグロヨコバイ・萎縮病抵抗性品種の中には、九州では抵抗性を示さないものがある(55)。また、愛知42号および西海182号上での強制継代飼育により、これら抵抗性品種上で増殖可能なバイオタイプ(愛知42号コロニーおよび西海182号コロニー)が作出できたが、中間母本農5号上では増殖可能なバイオタイプを得ることができなかった。中間母本農2号、関東PL6、愛知42および74号は、西海182号コロニーに対して抵抗性を示したが、愛知

42号コロニーに対しては感受性であった。逆に、西海182号は西海182号コロニーに感受性であったが、愛知42号コロニーに対して低抗性であった。一方、中間母本農5号は両コロニーに抵抗性を示した。バイオタイプに対する特異的または垂直的な品種抵抗性にもとづき、ツマグロヨコバイ抵抗性系統を愛知42号−、西海182号−、および中間母本農5号タイプに分類することができた(67)。

　トビイロウンカ、Nilaparvata lugens (Stal)は西南暖地における最も重要な水稲害虫であり、わが国へは毎年梅雨期に中国大陸から飛来侵入する。本種は熱帯アジアにおいても高収量IR品種の普及とともに、1970年頃から各地で多発化した。抵抗性品種の検索の結果、スリランカおよび南インド原産のインディカ品種中に高い頻度で検出され、抵抗性品種の育成が国際稲研究所(IRRI)で始められた。1973年に初めて育成されたIR26をはじめ、今日では多数のトビイロウンカ抵抗性高収量品種が普及されている(21)。

　わが国においても、トビイロウンカ抵抗性の遺伝解析とともに、それらを日本稲に導入する試みが、1968年から開始された(9,16)。現在までに見つかった9種類の主導抵抗性遺伝子の内、Bph1(Mudgo由来)、bph2(Zenith)、bph4(Babawee)およびBph3(Rathu Heenati)を導入した日本稲型中間母本農3号(1984年)、4号(1985年)、7号(1987年)、および10号(1988年)が育成され農林登録されている(18,19,29,31)。また、Bph1あるいはbph2をもつ中間母本から実用形質を備えた12系統のトビイロウンカ抵抗性育成系統が九州農試他各地の育種場所で育成されている(11)。それらは圃場試験においてもウンカの増殖を顕著に抑制し、実用的な抵抗性を示した(42,44)。品種抵抗性は主として吸汁阻害に起因する抗寄生性によって発現している(54)。数種の吸汁阻害成分が稲体から抽出されているが、抵抗性因子の同定には至っていない(54)。

　トビイロウンカ抵抗性品種が普及した熱帯アジア各地で品種抵抗性を打破する本種のバイオタイプ個体群が出現している(54)。わが国に飛来する個体群を用いた実験的選抜によっても、Mudgo(Bph1)およびASD7(bph2)に加害性を持つバイオタイプが容易に発達することが確かめられていたが(15)、1990年以前の飛来侵入個体群は抵抗性品種を加害することができなかった。しかし、1990年に飛来した個体群はBph1をもつトビイロウンカ育成系統西海184号を加害して坪枯れを生じさせ、飛来個体群のバイオタイプ形質が明かに変化していた(57,58,59,60)。飛来源地帯における抵抗性品種の普及とバイオタイプ発達の影響が波及した現象と考えられた。この結果、わが国で育成されたトビイロウンカ抵抗性育成系統の大部分をしめるBph1をもつ系統は、実用化を見ることなくその抵抗性を失った。bph2をもつ抵抗性品種を加害するバイオタイプも熱帯アジアで広く発生しているため、早晩わが国へ飛来するウンカのバイオタイプ形質にも現れることが予測される。Bph3およびbph4をもつ中間母本の活用、新たに見いだされたbph8およびBph9の導入(11,30)、さらに現在最も高度な加害性をもつ南アジアのバイオタイプに対しても安定した抵抗性を示すPtb33のように2つ以上の抵抗性遺伝子を併せもつ品種の育成も検討されなければならない。

　セジロウンカ、Sogatella furcifera Horvathに対する抵抗性遺伝子はインド、パキスタン、ネパール産のインディカ品種中に多産し(45)、現在5つの遺伝子が検出されている。それらの内インド品種N22に由来するWbph1およびIR2035-117-3に由来するWbph1とWbph2がIR品種に導入されているが(8)、セジロウンカに対する抵抗性の品種間差異は、トビイロウンカに対する抵抗性ほど明確ではなく、IR48,IR52,IR60,IR62,IR64が中程度のセジロウンカ抵抗性を示すのみである(45)。セジロウンカ抵抗性遺伝子の日本稲への導入は試みられていない。

　一方、外国稲との交雑育成系統中に、セジロウンカに対して日本稲以上に感受性化する事例が見い出されている(56,61)。トビイロウンカ抵抗性系統の西海184号や縞葉枯病・ツマグロヨコバイ抵抗性のハバタキなどのインディカ系統に顕著に認められた。また、パキスタン産のインディカ品種Modanに由来する縞葉枯病抵抗性を導入した日本稲品種むさしこがねにも同様な現象が認められた(3,7,63)。この現象を究明する過程で、セジロウンカに対して感受性である日本稲では、本種の産卵を受けた葉組織の浸潤、褐変を伴う速やかな生体防御反応によって、卵が高率に死亡する新事実が明らかにされた(62)。この反応は幼苗期には弱いが、分げつ期に急速に強くなり、最高分げつ期に最も強くなる。また、この反応は日本稲品種に普遍的で、インディカ品種には認められない。このため、インディカ品種ではセジロウンカ卵の艀化率が高く、このことが上記の日本稲以上に感受性化する原因とみなされた。縞葉枯病が流行した北関東で広く普及したむさしこがね上で指摘されたセジロウンカの多発生は、生体防御反応の欠失が原因と考えられた。

　ヒメトビウンカ、Laodelphax striatellus Fallen、に対する水稲の品種抵抗性については、縞葉枯病抵抗性品種の育種過程で検討され、インディカ品種中に本種の幼虫生育を阻害する抵抗性遺伝子が多く存在することが知られているが(38,69)、日本稲への導入は試みられていない。

　イネミズゾウムシ、Lissorhopturus oryzophilus Kuschelは、アメリカ原産の侵入害虫で、1976年愛知県で発見され、その後1986年までに沖縄を含む日本全国に広がった。原産国アメリカでの本種に対する抵抗性品種のスクリーニングにより、イネミズゾウムシ幼虫の生育を阻害する品種や、根部への食害に対して耐性を示す品種が見いだされている(34,35,49)。とくにフィリピン在来品種から純系選鎮されたNiraは本種の幼虫に対して強い生育阻害作用を示すとともに、トビイロウンカに対する抵抗性を備えている(2)。また、イネの組織培養や葯培養技術を応用した本種に対する抵抗性・耐性品種の育成が進められている(32,33)。

　愛知農総試での品種検索では、抵抗性品種は見いだせなかったが、イネミズゾウムシの加害に対して、WC-1403、陸羽20号、毛稲などが強い耐性を示すことを認め、WC-1403の耐性形質の日本晴への導入が試みられている(47)。

　玄米の品質低下の原因となる斑点米を形成する吸穂性カメムシ類の内、北海道の優占種であるアカヒゲホソミドリメクラガメ、Trigonotylus coelestialium (Kirdaldy)は、籾殻の開裂部から口針を胚乳に挿入し吸汁するため、品種間における斑点米の発生率と登熟期の割初発生率との間には高い相関が認められている(13,39)。このため近年の新品種は割籾率の低いことが一つの条件とされている。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　(九州農業試験場　寒川一成)

　　　文　　献

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